题目：储藏根是如何形成的？

Title：How are storage roots developed?

所属类型：前沿科学问题

所属领域：农业植物学

所属学科：农学

作者信息：张鹏，中国科学院分子植物科学卓越创新中心；李开绵，中国热带农业科学院

关键词：储藏根；维管形成层；次生生长；分化

Key Words：Storage root; Vascular cambium；Secondary growth; Differentiation                                   

问题描述：人类赖以生存粮食是以种子为主的谷物类和块根、块茎为主的薯类。不同于种子从受精卵发育到成熟籽粒的过程和块茎膨大形成过程（例如马铃薯），储藏根的发育是不定根（纤维根）维管形成层细胞次生生长的结果，伴随光合同化产物以淀粉的形式大量富集。因此，解析储藏根的发育起始和生长调控机制对提高木薯、甘薯等块根类作物的产量和品质具有重要意义。着重开展维管形成层干细胞分化及命运的分子调控，结合糖分、激素、次生代谢物等水平的变化，发掘纤维根向储藏根启动过程的重要调控因子和调控模式，探明影响储藏根次生生长的限制性因素和调控机理。这个问题的解答为块根类作物增产提质建立重要的理论基础和技术支撑。

问题背景：全球薯类产量年产达8亿吨,占所有粮食作物的1/4，为人类提供了丰富的食物和粮食安全的保障，也催生了以薯类淀粉为基础的产业发展，例如木薯变性淀粉及其衍生物广泛应用于造纸、医疗、纺织等化工行业^[1]。其中块根类作物木薯和甘薯年产近4亿吨，是热带、亚热带地区20亿人口的重要口粮和淀粉基化工原料。我国是木薯全球最大进口国（3000万吨/年鲜薯当量）和甘薯的最大生产国（7000万吨鲜薯当量）。种质资源的遗传多样性可拓展薯类产品的多样性，然而，储藏根的形成是其产量的基础和载体。在分子水平解析薯类储藏根发育调控，了解储藏根代谢产物富集机理，将在根本上实现产业发展所需求的薯类新种质，匹配现代农业发展模式，推动薯类新兴产业技术上的更新换代。

储藏根发育研究主要以甘薯和木薯为研究对象，从早期的细胞组织学观察及生理生化分析，到如今的基于全基因组水平上的基因和蛋白表达及代谢差异分析，结合多个基因功能验证，为揭示储藏根的形成积累了知识储备；特别是随着模式植物分子生物学的发展，对维管束形成层干细胞维系及分化机制的了解，为储藏根形成所涉及的早期次生生长提供了参考。基于这些理论和技术基础，利用生物技术手段，可系统揭示储藏根这一特化植物器官发育模式及调控机制。

最新进展：储藏根的形成是维管形成层细胞分裂分化成大量薄壁细胞并伴随淀粉等物质的积累，这个过程受到一系列激素、糖分、环境因素等内外因子影响。储藏根膨大过程木质化程度降低，在甘薯中过表达参与木质化调控的转录因子可导致储藏根发育延缓，形成牛蒡根，验证了木质化影响储藏根的生长。调控叶片的光合同化产物输出和转运能力，也影响储藏根的大小，说明源强影响储藏根的生长。针对储藏根发育初期的近轴端和远轴端的激素、糖等成分及基因表达分析发现存在差异，暗示储藏根发育是由于近轴端和远轴端的不平衡导致的，但具体调控机制不清楚。这些研究也只是说明储藏根发育的大小问题，不能解释储藏根如何从纤维根启动而成的问题。

近年来基于模式植物（例如拟南芥）维管束形成层发育模式的研究，建立了植物形态发生是由维管束形成层干细胞毗邻的“组织者细胞”协同调控的模型，该类细胞会指导毗邻干细胞的细胞分裂和分化，受到植物激素（例如生长素）及转录因子的调控。而针对储藏根形成过程，维管束形成层干细胞快速分裂导致形成大量组织者细胞，并直接分化为可贮藏淀粉的薄壁细胞，而细胞壁加厚及木质部分化则受到抑制。因此，针对木薯、甘薯等作物，发掘参与干细胞维系及组织者细胞诱导和激活的关键调控因子和作用模式，是解决储藏根形成的有和无的根本性问题。

重要意义：储藏根是一些植物根的变态，能够大量富集淀粉、糖、次生代谢产物等物质，解决储藏根形成的分子调控机制，不仅可以增加我们对植物生长的认知，同时对提高薯类作物的产量和品质都将产生巨大的影响。可发展一系列调控技术，提高产量和缩短生长周期，并培育优质和适宜机械化作业的新型种质。将对薯类产业产生巨大的推动作用。